过氧化物酶体

一、基本理化特征

过氧化物酶体最先被称作微体(nicrobody)，也是由一层单位膜包裹而成的膜性结构细胞器。根据其内含氧化酶和过氧化氢酶的特点而命名为过氧化物酶体。

（一）一类具有高度异质性的膜性球囊状细胞器

形态上多呈圆形或卵圆形，偶见半月形和长方形。过氧化物酶体不同于溶酶体等类似的膜泡结构小体的最为突出的特征有二：

  1. 过氧化物酶体中常常含有电子致密度较高、排列规则的晶格结构。此乃尿酸氧化酶所形成，被称作类核体(nucleoid)或类晶体(crystalloid)。
  2. 在过氧化物酶体界膜内表面可见一条称之为边缘板(marginal plate)的高电子致密度条带状结构。该结构的位置与过氧化物酶体的形态有关：如果存在于一侧，过氧化物酶体会呈半月形；倘若分布在两侧，过氧化物酶体则为长方形。

（二）过氧化物酶体膜具有较高的物质通透性

与其他各种膜性结构细胞器一样，脂类及蛋白质也是过氧化物酶体的主要化学结构组分。其膜脂主要为磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺；膜蛋白包括多种结构蛋白和酶蛋白。过氧化物酶体膜不仅可允许氨基酸、蔗糖、乳酸等小分子物质的自由穿越，而且，在一定条件下甚至可允许一些大分子物质的非吞噬性穿膜转运。

（三）过氧化物酶体含有以过氧化氢酶为标志的40多种酶

过氧化物酶体的异质性不仅表现为形态、大小的多样性，而且也体现于不同的过氧化物酶体所含酶类及其生理功能的不同。根据不同酶的作用性质，可把过氧化物酶大体上分为三类：

  1. 氧化酶类：包括尿酸氧化酶、D-氨基酸氧化酶、L-氨基酸氧化酶等黄素腺嘌呤二核苷酸 (flavin adenine dinucleotide,FAD)依赖氧化酶类。各种氧化酶共同的基本特征是：在对其作用底物的氧化过程中能够把氧还原成过氧化氢。这一反应通式可表示如下： RH2+02→R+H202
  2. 过氧化氢酶类：因其几乎存在于各类细胞的过氧化物酶体中，故而被看作过氧化物酶体的标志性酶。该酶的作用是将过氧化氢分解成水和氧气，即： 2H202→2H20+02
  3. 过氧化物酶类：过氧化物酶可能仅存在于如血细胞等少数几种细胞类型的过氧化物酶体之中。其作用与过氧化氢酶相同，即可催化过氧化氢生成水和氧气。
  4. 此外，在过氧化物酶体中还含有苹果酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶等。

二、功能

（一）过氧化物酶体能有效地清除细胞代谢过程中产生的过氧化氢及其他毒性物质

过氧化物酶体中的氧化酶，可利用分子氧，通过氧化反应祛除特异有机底物上的氢原子，产生过氧化氢；而过氧化氢酶又能够利用过氧化氢去氧化诸如甲醛、甲酸、酚、醇等各种反应底物。氧化酶与过氧化氢酶催化作用的偶联，形成了一个由过氧化氢协调的简单的呼吸链（图5-16）。这种反应类型，在肝、肾组织细胞中显得尤为重要。比如，饮酒进入人体的乙醇，主要就是通过此种方式被氧化解毒的。
image.png

（二）过氧化物酶体能够有效地进行细胞氧张力的调节

尽管过氧化物酶体只占到细胞内氧耗量的20%，但是，其氧化能力却会随氧浓度的增高而增强。因此，即便细胞出现高浓度氧状态时，也会通过过氧化物酶体的强氧化作用而得以有效调节，以避免细胞遭受高浓度氧的损害。

（三）过氧化物酶体参与对细胞内脂肪酸等高能分子物质的分解转化

过氧化物酶体的另一功能是分解脂肪酸等高能分子，或使其转化为乙酰辅酶A，并被转运到细胞质基质，以备在生物合成反应中的再利用；或者向细胞直接提供热能。

三、形成

  1. 过氧化物酶体的发生与线粒体相类似，由原有的过氧化物酶体分裂而来。分裂产生的子代过氧化物酶体经过进一步的装配，最后形成成熟的过氧化物酶体细胞器。
  2. 过氧化物酶体基质蛋白是合成于胞质中游离的核糖体上，然后，在其肽链某一端特定的过氧化物酶体蛋白分选信号序列(peroxisomal targeting signal,PTS)或导肽(leader peptide)的引导下进入到过氧化物酶体中的；
  3. 过氧化物酶体膜整合蛋白也是在游离核糖体上合成的。
  4. 过氧化物酶体的酶蛋白是在糙面内质网上的附着核糖体合成，经过在内质网腔中的加工修饰后，以转运小泡的形式转移、分化形成的。